Euonymus europaeus : Étude bibliographique sur la levée de dormance

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Description du sujet

Le fusain d'Europe (Euonymus europaeus) est un arbuste de la famille des Celastraceae très demandé en plantation de haie champêtre. La semence du fusain possède une dormance profonde et difficile à levée pour diverses raisons. Jusqu'à présent (fin 2023), les résultats de germination dans beaucoup de jeunes pépinières agroforestières sont irréguliers d'une année sur l'autre. En plus des facteurs liés à la dormance et à la germination, les pratiques de séchage des semences après collecte, de nettoyage des semences (avec ou sans arilles), le milieu de stratification (température, densité des graines, humidité) semblent influencer les résultats.

Le terme de « dormance » fait référence aux conditions qui empêchent une graine viable de germer lorsqu'elle est soumise aux facteurs normalement considérés comme adéquats pour la germination – température, humidité, lumière et environnement gazeux appropriés. La dormance des semences de Euonymus europaeus est classée dans la catégorie "PD deep de type a" soit une dormance physiologique profonde qui nécessite une longue stratification froide pour être levée. (Baskin & Baskin,2014).

En plus d'une dormance profonde, les semences d'Euonymus europaeus sont très souvent attaquées par des champignons pathogènes en cours de stratification. La prolifération de ces pathogènes pourrait être due à une forte teneur en huile ou en protéines (hypothèse). Les brassages réguliers pratiqués en pépinières ne permettent pas toujours de limiter la propagation du pathogène. Bien souvent, la prolifération du pathogène ne peut être maitrisé, les semences perdent leur fermeté membranaire et meurent.

l'enjeu principale de ce projet de recherche est de faciliter la culture du Fusain d'Europe à partir de semences et ainsi de trouver un itinéraire technique de nettoyage des semences et de levée de dormance suffisamment efficace pour se rapprocher des taux théoriques de germination (autour de 70%).

Description du projet de recherche de manière à faire comprendre les enjeux liées à cette recherche • l’origine de l’idée • le contexte... •

Étude bibliographique

La pépinière - G. Krüssmann, 1966

G. Krüssmann conseille de semer la graines immédiatement après maturité en septembre ou octobre (état de pureté des semences non communiqué). Si cela n'est pas possible, stratifier les graines au printemps (méthodologie non communiquée) et semer au printemps. La levée est irrégulière et s'étale sur plusieurs années. Il rajoute qu'en Hollande, la stratification débute en mai et que le semis suit à l'automne.

commentaire : source à données empiriques très difficilement exploitable. Il est intéressant néanmoins de voir le décalage de stratification avec je suppose un stockage à sec et à températures ambiantes de l'automne jusqu'à mai puis une stratification chaude de mai à l'automne suivant.

Seeds - Baskin & Baskin, 2014

Sur la dormance

La dormance chez Euonymus europaeus est classée dans la catégorie "PD deep de type a" soit une dormance physiologique profonde qui nécessite une longue stratification froide pour être levée. Une période de stockage à sec des graines avec une DP profonde à température ambiante avant la stratification à froid ne diminue pas la durée de la période de stratification à froid nécessaire pour lever la dormance. Cependant, cela a augmenté les pourcentages de germination des graines dEuonymus europaeus (Nikolaeva, 1969). Pour cette espèce, une stratification froide de 8 à 16 semaines (56 à 112 jours) est nécessaire pour lever la dormance (Nikolaeva, 1969). Les gibbérellines seules ou la kinétine seule n'ont pas d’effet sur la germination. Mais lorsqu'elles sont utilisées ensemble (50 % de gibbérellines et 50% de kinétine), des graines à 9-10 °C ont germée après une période de 2 mois (Nikolaeva et al., 1973). Bien que les gibbérellines ait stimulé la croissance des embryons excisés d’Euonymus europaeus, elle n’a pas fait germer des graines intactes. La germination d'Euonymus europaeus se déroule en deux phases. La première phase nécessite des températures relativement élevées (9 à 10 °C), et l'embryon grossit et fend le tégument. La deuxième phase nécessite une stratification à froid à 0-3 C pendant plusieurs semaines, puis la radicule émerge à 0-3 C. Les gibbérellines remplacent la première mais pas la deuxième phase de germination (Nikolaeva et al., 1973).

commentaire : Seeds de Baskin & Baskin (pages 58-60) nous donne une vue globale et précise de la dormance de cette espèce. Il serait intéressant d'expérimenter l'ajout de gibbérellines en stratification froide puis une stratification froide (0-3°C) de plusieurs semaines jusqu'à germination.

La dormance des graines d'Euonymus europaeus se lève en 75 à 90 jours de stratification. La stratification chaude avant la stratification froide favorise la levée de dormance. L'optimum de température pour la germination se trouve de 0-20°C puis à 10°C puis à 20-25°C au printemps (Nikolaeva, 1969; Judin, 1970; Nielsen, 1988; Bezdeckova et al., 2009a,c).

commentaire : page 724. Cette nouvelle donnée manque de précision (ou mauvaise lecture du tableau ?). Combien de temps à chaque optimum de température ? Pourquoi les optimums de températures sont dans cet ordre ?

Sur les champignons pathogènes

(page 253) : "Les champignons sont présents sur les graines, et des études sur la mycoflore de graines fraîchement récoltées d'espèces sauvages ont identifié une longue liste de champignons sur les téguments des graines"... "Même lorsque les graines sont stérilisées en surface, elles peuvent encore héberger/contenir de nombreuses espèces de champignons. Lorsque des graines sont semées dans le sol, de nombreuses espèces supplémentaires de champignons peuvent leur être associées ; certaines de ces espèces sont pathogènes tandis que d'autres sont commensales. Une augmentation de la densité des graines dans le sol peut jouer un rôle en favorisant la croissance des champignons, surtout si les graines sont proches les unes des autres, comme par exemple dans un sac en filet contenant des graines enfouies dans le sol" ... "Bien que des champignons soient souvent observés sur des graines non germinatives ou non viables qui se trouvent dans ou sur le sol, les champignons et/ou autres microbes ne sont pas identifiés.

commentaire : page 253. Sur ces articles liés aux pathogènes, on notera que le milieu de stratification en pépinière, généralement en sac plastique percé, pourrait créer une densité de graines importante risquant d'augmenter la prolifération de pathogènes. 

"Le nettoyage des graines par la fourmi omnivore (Pheidole plagiaria) dans les forêts tropicales de l'ouest de Java a réduit la croissance des hyphes fongiques sur les graines."

commentaire : Serait-ce le même cas pour le fusain ? sachant que la dissémination des semences se fait via les fourmis (ou oiseaux)

"La température et l'humidité relative (MC) des graines jouent un rôle important dans la promotion de la croissance des champignons sur les graines stockées ; cependant, les fongicides peuvent être efficaces pour lutter contre les champignons associés aux graines. En outre, des traitements thermiques (tels que ceux nécessaires pour rompre la dormance physique) peuvent être utilisés pour tuer les champignons pathogènes. "

commentaire : Jouer sur des taux d'humidité et de température différents en cours de stratification me semble intéressant à tester si pas d'utilisation de fongicide. Je me rappelle être étonné du taux d'humidité assez faible des semences en stratification chez un confrère pépiniériste lors d'une visite (en octobre 2022), avec des semences grossièrement retirée des coques roses et avec arilles. Aussi, l'utilisation de fongicide est à considérer comme un traitement thermique (Quel fongicide, quel température pour le traitement thermique, traitement thermique à l'eau ?)

"Une autre façon de lutter contre les champignons, en particulier ceux qui attaque les graines lors de longues périodes de traitements froids et humides, consiste à utiliser de la sphaigne plutôt que du papier filtre comme substrat. Il a été trouvé cinq isolats de Trichoderma viride et cinq actinomycètes associés à la sphaigne, et ces organismes étaient antagonistes aux champignons qui attaquent les graines lors d'une exposition prolongée à des conditions froides et humides." (page 19)

commentaire : Le choix d'un substrat de stratification est une piste d'expérimentation. Un substrat aux propriétés antifongiques (comme la sphaigne) ou y adjoindre un fongicide plus ou moins fort, ou inoculer un champignon qui prendrait la place des autres pathogènes sans altérer la semences...

Seed Information Database

SID classe les semences d'Euonymus europaeus dans les semences intermédiaire, ni orthodoxe, ni récalcitrante. Sur la base de données Kew garden, seul un test de germination est présent (en janvier 2024). Le voici :

% Germination	Sample Size	Medium	Light Hours	Temperature	Days	Treatment	Provenance
72	25	1% agar	12/12	10°C	399		Italy

commentaire : Le test de germination effectué en Italie en condition très contrôlée a donné une germination de 72% au bout de 399 jours, soit un an et 1 mois. Ce temps de germination est plus long que d'autres sources : 75 à 90 jours ou de 55 à 112 jours (Baskin & Baskin). Ce nombre de jour relativement élevé pour cette espèce, pourrait s'expliquer par une possible dormance secondaire des semences utilisées pour le test de germination. Ce test ne possédant pas de commentaire, ni de source, il est difficile d'exploiter la donnée...

Poids de 1000 graines = 38.95g / Teneur en huile = 51.50% / Teneur en protéines = 20.70%. Une autre source estime le poids de 1000 graines de 55.45g.

commentaire : La semence de fusain est très riche en huiles (51.50%).  Pour comparaison les graines de colza (Brassica napus) ont une teneur en huile de 42.10%, le tournesol (Helianthus annuus) de 41.54% et l'olivier (Olea europaea) de 20.97%. Est-ce pour cette raison que les champignons pathogènes s'installent très rapidement sur ces semences ? Quant au poids de 1000 graines, cela ne semble pas important dans ce sujet de recherche.

Seeds of Woody Plants in the USA, 1974

Cette source, bien qu'établi aux Etats Unis, aborde le cas d'Euonymus europaeus. Deux données m'intéresse ici. Elle aborde d'abord les conditions de stockages des semences. Les semences de fusains peuvent être conservées sèches pendant 1 à 2 ans (température ambiante ou à 1°C) ou humide pendant 7 ans à une température de 59 to 68°F ou 37°F (soit entre 15 à 20°C ou à environ 3°C). Le deuxième sujet qui nous intéresse concerne les traitements de stratification pour lever la dormance qui sont décrits dans les tableaux ci dessous :

Traitements de stratification sur Euonymus europaeus

Species Espèces	Moisture-holdind medium Moyen de rétention d'humidité	Warm période Période de chaud		Cold period Période de froid
		Temperature	Time	Temperature	Time
Euonymus europaeus	sand, peat or filter paper sable, tourbe ou papier filtre	68-77°F 20-25°C	60-90 jours	32-50 0-10°C	60-120 jours

Conditions et résultats des tests de germination sur graines stratifiées

Espèces	Conditions de test de germination				Capacité germinative moyenne	Purity Pureté	Soundness Viabilité ?	Nbre Samples Nbre échantillons
	Moyen	Temperature		Durée (jours)
		Jour	Nuit
Euonymus europaeus	Sand flats, germinators Sable, germoir	77°F 25°C	68°F 20°C	60	71%	75%	96%	22+

commentaire : on observe que la dormance s'étale sur 120 à 210 jours, soit entre 4 et 9 mois et que la germination épigée, à la suite de stratification (je suppose...), dure 60 jours de plus. Soit un total entre 6 mois et 9 mois ?

Analyse bibliographique

en cours de rédaction...

• L'arille inhiberait le processus de germination.
• une stratification contrôlée et une stratification non contrôlée (traditionnelle).
• La limitation de pathogènes en cours de stratification nous semble un facteur déterminent dans la réussite des stratifications. Nous avons choisi de tester les méthodes suivantes : l'eau de javel, la densité peu élevée des semences, l'acide acétique (vinaigre blanc), la solution de microorganisme (en option).

Quelques retours d'expériences

Expérimentations de Phitec (Belgique)

Phitec, organisme belge d'agroforesterie, a tester deux traitements de stratification sur le fusain d'Europe lors en 2023-2024. Le procédé, décrit ci dessous, a été partagé en février 2024, avant la fin des expérimentations.

• Traitement n°1

1. Dépulpage rigoureux avec finition au sable fin pour enlever la peau orange qui entoure la graine (qui semble avoir un effet inhibiteur sur la levée de dormance) ;
2. Longue phase (2, 3 mois) de mise au chaud (20°C) dans de la vermiculite humidifiée dans un sac en plastique fermé. --> Apparition de moisissure
3. Traitement des semences dans un bain d’eau de javel à 10% durant 4 heures + remise en sac et vermiculite ;
4. Retour en phase chaude, puis quelques semaines après, apparition de nombreux germes,
5. De ces sacs, deux destinations : un semis direct en terrine (la germination a l’air homogène à ce stade) et un mise en phase froide (1°C).

--> Conclusion à ce stade : ce protocole semble bien fonctionner pour la stratification du fusain mais nous n’avons pas assez de recul pour établir quel opération a favorisé la germination, à suivre.

• Traitement n°2

1. Idem que ci-dessus au niveau du dépulpage ;
2. Bain d’acide formique à 85% pendant 1 heure ;
3. Mise en sac + vermiculite humidifiée ;
4. Mise en phase froide directe (1°C) jusqu’au moment du semis début mars.

--> Pas de conclusion pour l’instant, nous aurons les résultats bientôt."

commentaire : Le dépulpage de l'arille semble une nécessité dans les deux protocoles utilisés. L'abrasion du sable fin est là en finition (utile ?). Pour le premier lot, l'utilisation d'eau de javel pour limiter la propagation du champignon est très intéressant. plusieurs questions techniques se posent : lors de la levée de dormance, quelle est la fréquence des brassages ? Les sacs sont-ils percés ? Pas de stratification froide ? Pour le deuxième lot, quels résultats au printemps 24 ? l'ajout d'acide formique a t'il joué un rôle dans le développement ou non de champignon pathogène ? Pas de stratification chaude ? Pourquoi ? 

Expérimentation Renova

Fédération Rénova, association située en Ariège, accompagnant un collectif de pépiniéristes produisant des plants champêtres issus de graines collectées en milieu naturel, a testé en 2023-2024, quatre manières de stratifier le Fusain d'Europe (15 g de graines par traitement), voici les résultats :

Traitement n°1

1. Retrait bonnet rose puis enlèvement au maximum de l'enveloppe orange (graines plongées dans l'eau 24h puis frottement doux sur tamis pour enlever l'enveloppe orange) ;
2. Mise en stratification fin décembre dans un mélange sable/tourbe (deux tiers/un tiers) humide pendant 4 mois à 4°C puis semé en terrine ;
3. Résultat : 2 plants

Traitement n°2

1. Retrait bonnet rose puis enlèvement au maximum de l'enveloppe orange ;
2. Mise en stratification fin décembre dans un mélange sable/tourbe humide pendant 2 mois à 25°C puis pendant 3 mois à 4°C, ensuite semé en terrine ;
3. Résultat : Pas de plants

Traitement n°3

1. Retrait bonnet rose sans enlèvement de l'enveloppe orange ;
2. Mise en stratification fin novembre dans un mélange sable/tourbe humide pendant 4 mois à 4°C puis semé en terrine
3. Résultat : 1 plant

Traitement n°4

1. Retrait bonnet rose sans enlèvement de l'enveloppe orange ;
2. Mise en stratification fin novembre dans un mélange sable/tourbe humide pendant 2 mois à 25°C puis 3 mois et demi à 4°C, ensuite semé en terrine ;
3. Résultat : 33 plants pour 15 g de graines, ce qui fait plus de 2 plants par g soit environ 20% de taux de germination

Conclusion : Le traitement n°4 est celui qui a le mieux fonctionné malgré la conservation de son enveloppe qui a priori pouvait empêcher la germination, nous allons poursuivre les expérimentations sur ce test en 2024-2025 et donner plus de précisions.

Bibliographie

Notes

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